17.1.6 呼吸系统

    鱼类的呼吸器官是鳃，对称排列于咽部两侧，是由外胚层形成的。鳃具有壁薄、气体交

换面积大、分布丰富的毛细血管等特点。鳃瓣着生在鳃间隔（软骨鱼类）或鳃弓（硬骨鱼

类）上（图17-12）。

    17.1.6.1软骨鱼类

    鲨鱼有5对鳃裂，直接开口于体表。鲨鱼的鳃弓后缘生有发达的鳃间隔一直延伸至体表，其间有软骨条支持。鳃是由上皮折叠成的鳃褶贴附在鳃间隔上形成，因此鲨鱼类又称板鳃类（Elasmobranchi)。由于鳃节肌的收缩，上下颌开闭，鳃弓得以收缩和舒张，使水进入口腔和鳃腔，再经鳃裂流出体外。在流经鳃裂时，水中的氧气和鳃血管中血液进行气体交换。

    17.1.6.2硬骨鱼类

    5对鳃裂，经鳃腔通体外，鳃腔外覆有鳃盖骨，其边缘附有鳃膜。鳃间隔退化，鳃褶呈丝状着生在鳃弓上。水流经鳃的方向与血流方向呈逆流交换，摄取氧量效率可高达85%，比同向流高5倍（图17-12）。

鱼类主要依靠鳃盖的运动完成呼吸。硬骨鱼类有两对呼吸瓣，一对是上下颌内缘的口瓣（oral valve），闭嘴时可防止口中的水倒流；另一对是鳃膜，可阻止水从鳃孔倒流人鳃腔，对口腔及鳃腔内的压力改变起着重要作用。当鳃盖上提时，鳃膜由于外部水流压力而紧贴体表，盖住鳃孔，鳃腔容积增大，内压减小，于是水流由口腔进入鳃腔；当鳃盖关闭时，口瓣也关闭，使鳃腔内的压力增大，水流流经鳃裂冲开鳃膜从鳃孔流出体外（图17-12）。

    硬骨鱼中的一些种类为适应特殊的生活条件，还可通过皮肤（例如鳗蝠、站鱼、弹涂鱼

等）、肠管（例如泥鳅）、鳃上器（例如攀鲈、斗鱼、乌鲤等）及缥（例如肺鱼）等各种器官进行辅助呼吸。此外，鳃还有排泄含氮的代谢废物以及参与鱼体内、外环境的体液调节等机能。

绝大多数硬骨鱼类有鳔（swim bladder)，快速游泳的金枪鱼以及底栖生活的皱罐等无缥。螺是位于肠管背面的囊状器官，内壁为黏膜层，有许多血管和毛细血管，中间是平滑肌层，外壁为纤维膜层。缥的腹面伸出一条鳔管（pneumatic duct)通入食管背面。根据第管的有无可将有缥鱼类分为开缥类（例如鲤形目、鲜形目等）和闭缥类（例如鲈形目等）（图17-13）。原内的气体中主要含氮、氧和二氧化碳。一般情况下，生活在浅水水域的鱼类镖内的含氧量甚低，以鲤鱼为例，氧含量仅占鳔内气体总量的2.42%，相当于它在4min内生活所需的氧气量。鱼镖内的含氧量随同鱼的活动水层下降而逐渐升高，例如筋鳞鱼在1m水深时，缥的含氧量为16%，降至16m水深时，含氧量增高至50%，而在水深175m处活动的康吉鳗，镖内的含氧量可高达87%。

    缥是大多数硬骨鱼类身体密度的调节器官。开螺类蝶内气体的调节主要通过等管直接由口吞入或排出，或由血管分泌或吸收一部分。闭缥类则是通过特有的红腺（red gland)和卵圆区调节嫖内气体。红腺位于缥前腹面内壁上，集中了大量毛细血管网。例如一条长短适中的鳗细的红腺集中着11.6万条小动脉，8.8万条小静脉，总面积200cm2。红腺的腺上皮细胞分泌乳酸呼吸酶和碳酸酐酶进入毛细血管，乳酸能促进与血红蛋白结合的氧气分离和进入缥内，而碳酸酐酶则可加速血液中碳酸的脱水作用，释出CO，进入缥内。卵圆区位于缥的后背方，有吸收螺内气体的功能，呈薄壁囊状，厚度仅10-20um，毛细血管丰富，以一小孔与缥腔沟通，孔口围绕括约肌管理孔口启闭。在气体分泌和渗入鳔内时，括约肌收缩；当需要回收气体时括约肌松弛，孔口扩大，便于螺内气体扩散到卵圆区周围的毛细血管中（图17-13）。分布到红腺的动脉血管来自背大动脉的分支腹腔肠系膜动脉，离开红腺的静脉血管注入肝门静脉系统；通入卵圆区的血管是背大动脉，返回的血管是后主静脉。

    缥内气体的分泌和吸收直接影响到鱼缥的容积大小，在一定程度上可引起鱼体密度的变化。但鳔内气体的分泌和吸收过程相当缓慢，不能快速地适应水压的变化，所以缥的主要功能是使鱼体悬浮在限定的水层中，以减少鳍的运动而降低能量消耗。鱼类实现升降运动的主要器官则是借鳍和体侧肌的运动。

    鲤形目鱼类的鳔借韦伯器（Weberian organ)与内耳联系（图17-14)。水中的声波能引起鳔内气体的同样振幅的振动，通过韦伯器传到内耳，产生类似陆生脊椎动物的听觉。

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